新世若干“喜热动物”分布极限及其地理意义再探讨
■作者简介
李冀
历史学博士，西北大学丝绸之路研究院讲师，主要研究方向为先秦历史地理。
李永项 理学博士，西北大学地质学系教授级高级工程师，主要研究方向为新生代古脊椎动物、地层与环境。
■提要
犀、象、水牛、獐等多种今日主要生存于我国南方的野生动物，通常被学者默认为“喜热动物”，并依据其历史分布来推论当时的亚热带北界位置。然而，已有大量证据表明这些所谓的“喜热动物”大都并非严格畏寒，其中部分物种分布的范围甚至能向北超出中俄国界，与已有认识明显不符。近年来动物考古学提供的诸多新证据显示，这些动物在我国并不存在正北方向的分布极限，而是在西北方向存在一个从黑龙江省北部延伸至云南省南部的分布极限。这一分布极限大体与胡焕庸线（黑河—腾冲线）走向一致。这种一致性是由多种动物群体证据复原而来。考虑到胡焕庸线与400毫米等降水量线之间的联系，将上述动物称为“喜湿动物”或许更加准确。
■关键词 胡焕庸线；亚热带北界；喜热动物；喜湿动物；现生种；灭绝种
全文刊载于《
中国历史地理论丛》2024年第2辑，第5-18页，注释从略。
根据古动物遗存出土情况来复原古动物地理分布，并以此推论相应时期的古气候与古环境特征，是一种常见的研究路径。在涉及全新世气候
变化的研究实践中，类似的方法已被广泛采用。然而，在中国全新世大暖期的升温幅度及纬度自然带北移幅度的问题上，由古动物证据推导出的结论与由其他多种证据（如冰芯、泥炭、孢粉、树轮、湖泊沉积物、黄土/古土壤等）所复原的结果之间存在着非常明显的地理差异（图1）。这种差异主要表现为：由其他多种证据复原的大暖期北亚热带北界相比现代最多可向北推移2～3个纬度（图1中A3与A4之间实线，以当时落叶和常绿阔叶混交林北界推移到35°N左右的西安、兖州一线为主要标志）；而单纯根据动物证据推导出的结论却似乎显示当时的北亚热带北界至少可北移5～6个纬度（图1虚线，认为“燕山山脉南麓当时处在由暖温带向亚热带气候过渡地带”，并以“当时犀牛等喜热动物能成群结队地出现在华北大平原上”为主要标志）。二者在空间上南北相距竟达500千米以上，相当于今天从郑州到武汉的距离，也即是从黄河岸边到长江岸边的距离。
图1 中国全新世大暖期盛期气候及植被分区
说明：底图基于自然资源部标准
地图服务网站地图（审图号GS〔2016〕1594号）绘制。图中植被分区系据施雅风主编《中国全新世大暖期气候与环境》第10页“全新世大暖期盛期植被分区”图改绘。图中虚线为部分学者所主张的全新世大暖期亚热带北界，系据龚高法、张丕远、张瑾瑢《历史时期我国气候带的变迁及生物分布界限的推移》第2页“仰韶时期亚热带北界及各种证据地点”图中“气候最适期亚热带北界”位置绘出，以便对比。
学界一般认为中国全新世大暖期鼎盛期的亚热带北界划定在35°N左右的西安、兖州一线较为妥当，而“当时亚热带气候几乎控制了华北平原大部分地区，京津地区已接近亚热带北缘”的观点虽未得到一致认同，却仍广为流行。从逻辑上来讲，两种观点是不能互洽的，不可能同时成立。前一种观点是“集体研究的成果，综合了至20世纪90年代前期的绝大部分研究成果，代表当前环境变迁学界的权威看法”，证据链完整，几乎无懈可击。但如果认为后一种观点有误，就有必要科学地解释如下问题：全新世前、中期野象和犀牛在京津一线的分布为何不能指示热带/亚热带环境？或者说，在进入历史时期以来的古气候研究中，动物的分布究竟还能否被用来作为复原古气候带位置的证据？由于在涉及更新世及更早地史时期的研究中，类似的研究方法非常常见且已得到广泛认可，那么搞清楚为何这种方法偏偏会在研究时段进入全新世之后“突然失效”，无疑就成为一个值得探讨的问题。
满志敏曾提出：“阳原的野象遗存尚不能证实当时阳原是野生亚洲象稳定分布的北界”，犀、象等当时在京津地区有所分布也“仅是一些特例”。但这种解释存在一定缺陷：由于古动物遗体能够保存成为化石或亚化石并得到研究的概率本就很小，因而一般在统计动物遗存数量的时候只能算出最小个体数，并不能得知准确的种群
规模，甚至也无法证明出土化石数量与实际生存的种群规模之间存在严格的正相关关系；如果因出土动物遗存数量稀少，就认为当时相应动物的种群规模也一定较小甚至“仅是特例”，那么关于地史时期动物与气候关系的许多研究结论也将同样不能成立，这显然是不合理的。
据同号文对第四纪以来中国北方出现过的“喜暖动物”及其古环境意义进行的探讨，认为发现于中国北方地区的东洋界分子，主要是适应范围较广的种类，绝大多数都能反映过去在中国北方确曾出现过较为温暖的时期，但其温暖程度很有限，绝未达到热带和亚热带的程度。他主要关注的是更新世的情形，并特别指出：“有人认为在我国东部地区早更新世时热带的北界曾经延伸至长江以北，亚热带北界到了现今的中温带地区，但哺乳动物化石的分布与上述推断并不吻合”。关于全新世的情况同文并未详细讨论，只提到在约6kaBP，曾有一个明显的升温事件，在该事件中，有不少喜暖动物向北方扩散。究竟扩散到什么程度，文中没有进一步说明。
最新的动物考古资料已可证明上述所谓“喜热动物”在当时确实能够大量且稳定地分布到华北地区北部甚至
东北、内蒙古地区南部，也即靠近暖温带北界附近这一事实。若仅目之为“特例”，显然并不合适。同时这也提示我们重新思考，先前学界认为上述动物属于现生种类并一定属于所谓“热带/亚热带动物”或称“喜热动物”的观点是否妥当。
依据动物考古等相关领域近年来取得的若干新认识，本文提出：先前的部分研究对于上述所谓“喜热动物”的生境适应能力及其空间分布极限存在误判，这些动物绝大多数并非在严格意义上畏寒，其分布范围也远远超出亚热带北界；梳理上述动物全新世以来的整体分布情况可知，其真实的分布极限大体位于胡焕庸线附近（图2），明显受到400毫米等降水量线的宏观约束，故改称这些动物为“喜湿动物”或许更加妥当。
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图2 部分相关动物种类的全新世考古及现代分布最北（西）地点
说明：底图基于自然资源部标准地图服务网站地图（审图号GS〔2016〕1594号）绘制。图中虚线系据龚高法、张丕远、张瑾瑢《历史时期我国气候带的变迁及生物分布界限的推移》第2页“仰韶时期亚热带北界及各种证据地点”图中“气候最适期亚热带北界”位置绘出。因大暖期鼎盛期的等降水量线位置尚未被确定，故在图中仅据赵济主编《中国自然地理》（高等教育出版社，1995年）第40页“中国年降水量分布图”绘出现今400毫米等降水量线。图中长臂猿的最北（西）分布地点主要依据［荷］高罗佩著，施晔译《长臂猿考》（中西书局，2015年）第59页标绘（华山、嵩山）。考古地点出土动物遗存位置主要依据袁靖《中国动物考古学》（文物出版社，2015年）整理得出。现生动物分布地点详见本文第三部分脚注所列参考文献。
一 考古资料及古文献记录的全新世以来所谓“喜热动物”在我国北方地区分布情况
如前所述，象、犀、貘、水牛、獐、水鹿、竹鼠、扬子鳄等动物今日主要生存于热带或亚热带地区，一些研究者因此认为其古代分布应可指示当时的热带/亚热带北界（见表1）。
表1 部分学者所主张的“历史时期我国热带和亚热带动物栖息最北界限”
说明：据龚高法、张丕远、张瑾瑢《历史时期我国气候带的变迁及生物分布界限的推移》第7-8页表格整理。马来鳄、孔雀因其与我国北方无关而未照录。
表1所列的大多数动物，由于物证和文献记录非常充分，可证全新世以来它们在我国北方地区确实存在成规模的野生种群，而非“偶然出现”。问题在于，它们是否真能反映热带/亚热带气候？由于表1所依据的资料并未收入最新的动物考古发现，如果加以补全，相关的考古地点还将增加。参考表1中的动物种类进行增补后，得到我国北方全新世考古地点出土所谓“热带/亚热带动物”的简况如表2所示。
表2 中国北方全新世考古地点出土的所谓“热带/亚热带动物”遗存
说明：据袁靖《中国动物考古学》一书内容整理。另外，吉林省榆树县周家油坊第二地点曾出土犀牛及象化石，时代为距今约7380年，但其犀、象化石被明确鉴定为披毛犀及猛犸象，故未列入本表。貉在后太平遗址的存在延续至辽金时期；“太王陵”为高句丽王陵，约当十六国北朝时期；燕家梁遗址的时代为元代（未加说明者皆为先秦、秦汉考古遗存）。
根据表2结合图1可以看出，上述动物的分布北界已接近大暖期盛期暖温带北界，而并不是所谓“亚热带北界”。根据张荣祖《中国动物地理》一书所述：热带北界“相当于最冷月16℃等值线。此线以南，自然植被为热带季雨林，各季气温都很高，极端最低温度，多年平均不低于5℃，绝少降至0℃以下”；而北亚热带北界“与1月0°C等温线及750毫米等雨线一致，为常绿阔叶林和亚热带植被的北界”。这一描述与施雅风、满志敏等对于热带及亚热带北界气候特征的描述基本一致。显然，即使时值大暖期鼎盛期，表2中的许多地点也不可能满足形成热带/亚热带气候的温度条件。如果针对具体的动物种类加以探讨，则能够发现更多疑点。
按照表2所示，野象、野犀在全新世内最北可分布到河北阳原，而最西可分布到甘肃秦安。即使在大暖期鼎盛期，也很难想象这2处地点竟会处于亚热带气候控制之下。水牛及獐亦被认为是典型的亚热带物种，但考古证据表明这两类动物在全新世内的分布可以到达今吉林、内蒙古南部一带，向北越过燕山山脉。这样偏北的地点即使在大暖期鼎盛期也已靠近暖温带北缘（图1），而绝不可能属于亚热带。因此，过去部分学者根据历史时期野象、野犀、水牛或獐的存在来推论某处在当时属于热带/亚热带气候的做法，其可靠性非常值得怀疑。
象与犀牛的遗骨还见于殷墟遗址，卜辞中也有相关记载，因此很早便引起学者的关注。早在1915年，罗振玉就曾指出殷商时期中国北方曾经有象，他说：“象为南越大兽，此后世事，古代则黄河南北亦有之”，“今殷墟遗物，有镂象牙礼器，又有象齿，甚多；卜用之骨，有绝大者，殆亦象骨；又卜辞卜田猎有‘获象’之语。知古者中原象，至殷世尚盛也”。1919年，瑞典学者安特生（Dr. J. Andersson）也注意到商周时期华北地区似乎仍产犀、象。1930年，徐中舒也发文力主商代中原出产犀、象。之后的一些研究者据此认为商代安阳地区（殷墟所在地）应属于热带/亚热带气候，但这种观点并未被普遍接受。
除过考古证据之外，一些早期历史文献中也有不少相关记载。如《吕氏春秋·古乐》载“商人服象，为虐于东夷”；《今本竹书纪年》记载说“（周夷王）六年，王猎于社林，获犀牛一以归”；《诗经·大雅·灵台》也记载周文王修建“灵台”时曾用扬子鳄皮制成的鼓奏乐，即所谓“鼍鼓逢逢”。限于篇幅，不能一一枚举。这些记载表明，商周时期我国北方的先民们对于象、犀、扬子鳄等动物是比较熟悉的，可作为上述动物野生种群存在的佐证。值得注意的是，《竹书纪年》所记“获犀牛”之事发生在约2.9kaBP，地点可能在今陕西西安（丰镐）或河南洛阳（雒邑）附近，位于秦岭—淮河一线以北；而一般认为我国的全新世大暖期在3.0kaBP（大致相当于殷周鼎革之际）就已结束并进入一个相对低温的时期，那么显然此处所记载的犀牛也并非生活于亚热带环境之中。
总之，从上述所谓“热带/亚热带动物”或称“喜热动物”的出土地点来看，其中的一些地点太靠北了，很难被认为曾处于亚热带环境之下；再仔细考虑相关记录的具体年代，就更加令人生疑，因为其时段跨越9.0～2.9kaBP的范围，不但包括大暖期鼎盛期，也包括若干降温时期（或称作“新冰期”）。
另外值得强调的一点是，古代文献中关于动物的记载和描述通常缺乏可据以精确定种的信息，多数时候只能归到科或属一级。因此，默认历史文献中记载的动物全都是现生种的观点，并不是基于确凿的科学事实或实物证据，而仅是基于“更新世化石种全都未能延续到全新世”这样一种先入为主的假设。下文将要指出，这种假设是不可靠的。
二 部分动物遗存属于灭绝种而非现生种的可能性
如前所述，犀、象、水牛等动物在全新世大暖期内确实能稳定分布在北至暖温带北界的广大区域内，并非仅仅“偶然出现”。那么，究竟该如何解释这些所谓的“喜热动物”当时能够生存在暖温带环这一客观事实？
比较常见的解释是，由于大暖期鼎盛期相较于今日而言冬半年升温幅度较大，所以提供了上述动物在北方地区越冬的条件。但这无法回答如下问题：为何冬半年的显著升温能够影响动物的分布北界，而对同一时期的植物分布北界却并未产生同样程度的影响？
同号文在讨论早、中更新世动物群中，少数种类及地点所对应的地质时代与大的古气候分期（即气候环境特点）不协调时，曾提出其原因可能是“这些时期的动物绝大多数是绝灭属种，难以对其古生态特征做出确切推断”。然而，此前学界却很少考虑全新世内的所谓“喜热动物”是否有可能属于来自更新世末期的孑遗化石种，而非现生种。
（一）所谓“野象”种类探讨
首先值得怀疑的是，全新世以来的所谓“野象”是否真的全都属于亚洲象？吉林省榆树市周家油坊第二地点出土的猛犸象遗存及我国南方全新世考古地点出土的2例东方剑齿象遗存，都已提供了确凿的反例。在表2中，我国北方全新统地层中出土象化石（遗骨）的地点一共只有3处（未计入前述吉林出土的猛犸象）。其中，阳原县丁家堡水库全新统地层为纯自然考古地点，出土有象臼齿及前臼齿各1枚；秦安大地湾为仰韶
文化遗址点，出土有象肱骨残件1件；安阳殷墟先后共出土幼象骨架2具、成年象骨架1具及破碎的象臼齿1枚。尽管原发掘者（鉴定者）均倾向于认为其属于亚洲象，但鉴定的依据则尚可商榷。根据原鉴定报告，阳原县丁家堡地点所出土之象臼齿齿板的“中间部分显著地呈菱形，并且‘中间突’发育”，这显然是古菱齿象类的特征，而绝非亚洲象的特征。秦安大地湾出土的破碎象肱骨，实际上也并不能作为从形态学角度来定种的依据。安阳殷墟出土的3具完整象骨架本是极佳的科研材料，若仔细加以研究必能作为定种的确切依据，然而遗憾的是这些骨架似乎并未得到认真的鉴定；更早出土于该地点的破碎象臼齿据原鉴定者德日进、杨钟健研究认为应属“印度象”，但其“齿板排列疏松”的特征似乎更接近于古菱齿象而非亚洲象。值得注意的是，在德日进、杨钟健对安阳殷墟动物群进行鉴定的时代，古菱齿象属还尚未从印度象属中独立出来。从这些疑点来看，上述象化石（遗骨）未必属于现生亚洲象，也有可能是属于从更新世末期孑遗下来的古菱齿象类。古菱齿象在更新世期间广泛分布于我国西北、华北和东北地区，它无疑是能够适应暖温带环境的。
（二）犀牛种类探讨
考古发现亦表明，全新统地层出土的犀牛确实含有化石种的成分。这使人不得不怀疑古代文献及文物中出现的犀牛形象是否就一定属于现生种类。对比相应出土野象遗存的地点，出土犀牛的地点还增加了宝鸡关桃园新石器时代遗址。其中，阳原丁家堡地点出土的是1枚臼齿，原鉴定报告认为属于披毛犀；秦安大地湾出土犀牛遗骨共计24件，原鉴定者认为这批标本应属于苏门犀；宝鸡关桃园出土的是1件右肩胛骨与2件右侧第Ⅲ掌骨，原鉴定者认为应属于苏门犀，但有不同观点认为其“可能属于披毛犀”；安阳殷墟地点出土的是2件犀牛掌骨（其中1件残破），原鉴定者归为“犀牛未定种”。另外如前所述，吉林省榆树市周家油坊第二地点出土的犀牛属于披毛犀，且与猛犸象相伴。上述鉴定意见表明，进入全新世以来，生活于我国北方地区的犀牛确实有披毛犀这样的化石种残存。那么，更多未经详细种类鉴定的全新世犀牛遗存，以及古文献、文物中关于犀牛的记载和描述，也就不能被一概视为苏门犀等现生热带犀牛，而应考虑是否有披毛犀等曾经生活于北方地区的灭绝种类掺杂其中的可能性。尽管披毛犀与苏门犀在形态上较为类似，但它与现生犀类（包括苏门犀）所代表的生境却相去甚远，由于其在地史分布上常常与猛犸象为伴，因此也绝不可能指示热带/亚热带气候。
（三）水牛种类探讨
出土于我国北方全新统地层的水牛遗存亦含有相当多的化石种成分，或者说，在我国北方是否发现过现生水牛的遗存尚属可疑。由表2可见，有过水牛出土记录的我国北方全新世考古地点相当多，比犀、象分布更加偏北，以至于出现在内蒙古凉城县石虎山和敖汉旗赵宝沟这两处地点。这些水牛中除少数被明确认定为圣水牛之外，大部分都没有鉴定到种。先前的研究多默认圣水牛是适应亚热带气候的动物，也即与现生水牛类似。甚至有学者认为，因“水牛的分布向北不越过亚热带北界”，所以“全新世中期亚热带北界不是位于燕山南麓，而应位于更北面，至少在半个纬度”。但这一观点已受到不少质疑，因为圣水牛无论从进化来源还是分布区域抑或形态特征来看，都与现生水牛有着明显的差异，直接拿现生水牛的生境来推论圣水牛等古代水牛生境的做法并不合适。袁靖等就曾提出：“相比当时的气候状况温暖与否，是否存在河流、湖泊和沼泽地等地貌条件，可能对水牛生长的制约性更大。我们现在看到的水牛全部生活在南方地区的现象，很可能是由于人类长期的活动，破坏了北方地区一些适合水牛生存的特殊自然环境，迫使水牛只能生存于普遍存在河流、湖泊和沼泽地的南方地区的结果。”值得注意的是，古脊椎动物学家近来的研究表明，除圣水牛外，晚更新世我国北方常见的其他水牛种类也有可能在部分地区延续到了全新世。
鉴于象、犀、水牛的现生种和化石种之间在耐寒能力方面存在较大差异，在讨论这3类动物的全新世遗存的气候指示意义时，无视孑遗化石种存在的可能性是不恰当的。
三 喜热还是喜湿？——部分现生动物确切生境需求探讨
（一）表1中部分现生动物生境分析
除犀、象、水牛等可能存在化石种的动物外，表1、表2所列还有若干种现生动物。由于其今日主要分布在我国南方地区，因此也常被视为“喜热动物”。但这种认识可能存在一定偏差，因为上述动物今日之所以主要分布于我国南方地区，很可能并不仅仅与气温相关。事实上，一些相关研究已经表明，这些动物大都并非严格畏寒。逐条讨论如下（参看图2）：
长臂猿，是灵长目长臂猿科动物的通称。其化石在我国南方更新统地层中屡有出土，在全新统地层则尚未见报道。据高罗佩、何业恒等研究，在我国古代，黄河
流域也曾有长臂猿生存。关于长臂猿生存所要求的环境温度，现代动物学的研究中尚未见到对其低温耐受能力的确切描述；龚高法等根据其现代分布明确将其归入“热带和亚热带动物”；但高罗佩则主张：“猿还出现在冬天严寒的中国北方”，“连续几百年的中国文学作品中均提及在寒冷地区发现了猿，这一点证明最初它们并非典型的热带动物。”由此可见，长臂猿是否严格畏寒是存在疑问的。
貘，是奇蹄目貘科动物的统称。尽管貘通常被认为是典型的喜热动物，但已有研究指出：“貘不总是代表温暖环境, 貘类动物的分布并不受温度的控制”，例如现生于南美洲安第斯山脉的山貘（Mountain Tapir），就比较适应高山区的寒冷环境。我们固然无法得知山貘所适应的生态环境究竟在多大程度上与亚洲古代的貘类相接近，但考虑到安阳殷墟的貘亦未精确鉴定到种，那么仅凭零星证据就断言其所处气候属于热带或亚热带是武断的。
獐，属于偶蹄目鹿科獐属。通常认为“獐活动的最北地域在陕西和甘肃南部”、“秦岭以北已不再见它们的踪迹”，因此它是“亚热带动物”。但近年来在吉林省白山市重新发现了野生的獐。如前所述，全新世以来我国东北地区的若干考古地点亦曾出土过獐遗存（表2、图2）。另据文榕生研究，历史时期獐在我国的分布区最北可达黑龙江省哈尔滨市附近。一系列事实表明，獐在我国东北地区的存在几乎可贯穿整个全新世，可见它显然不能算是典型的“喜热动物”。
貉，属于食肉目犬科貉属。其现生种群可分布到我国东北乌苏里江口一带甚至西伯利亚等地区，在考古遗址中的分布也北达今黑龙江省，远远超出亚热带范围。显然，这种动物耐寒能力是较强的，将它列为“喜热动物”完全没有根据。
花面狸，即通常所称之果子狸，属于食肉目灵猫科花面狸属。过去花面狸“素被认为是旧大陆热带和亚热带的典型动物，其分布区域主要限于横断山脉以东和秦岭以南地区，也就是现代动物地理区域的东洋界范围内”；但自20世纪80年代以来，我国动物学家已证实其现生种可分布到
北京西郊至山西大同一线。
扬子鳄，是我国特有的一种短吻鳄，在进化上与北美的密河鳄（又称美国短吻鳄，学名Alligator mississippiensis）是同属不同种的近亲，“这两个种都分布在相同的纬度地带，而且它们的生活环境也十分相似”。虽然人们通常认为扬子鳄是亚热带动物，但在古代它确实曾广泛分布在几乎整个黄河流域中下游地区，而相关考古证据也显示其存在于北方的时间跨度很长，至少跨越了 8.0（舞阳贾湖）～3.0（安阳殷墟）kaBP的时段（参看表2）。尽管长期以来有观点认为北方地区出土的扬子鳄很可能都是通过贸易或者朝贡而来，并非生长于当地，但最近对于芮城清凉寺、邹平丁公、泗水尹家城3处遗址出土的7例鳄鱼骨板进行的Sr、C和O同位素分析研究却似乎“证明这些扬子鳄个体属于本地物种的可能性很大”。目前出土古代扬子鳄遗存纬度最高的地点是位于陕北的石峁龙山文化遗址，笔者十分期待如若用石峁的扬子鳄遗存也能重复同样的同位素分析研究，将会呈现怎样的结论？值得注意的是，美国学者已明确指出密河鳄具有较强的耐寒能力，即使在严冬水体表面已经结冰的情况下，位于不会冻结的深水区的个体仍能通过行为适应来保持体温。考虑到扬子鳄与密河鳄这两个物种的生态特征极度接近，古代生存于我国北方的扬子鳄很可能也具有与密河鳄类似的耐寒能力。
竹鼠，是啮齿目竹鼠科动物的通称，在我国分布最广的种类是中华竹鼠。在人们印象中似乎竹鼠必然与竹林同时存在，而竹子一定是热带/ 亚热带植物。但1959年欧阳新举对于中华竹鼠生活环境及习性的调查已表明，该种竹鼠可以生存在峨眉山地的中山区和亚高山区，垂直气候带属于寒温带、亚寒带和寒带的地带内，这种环境下的全年最高气温为20℃，最低气温低至16℃。看来，该种动物也并不十分“喜热畏寒”，或许它只是对植被和湿度条件有较高的要求。
黄蚬（河蚬），属于帘蛤目蚬科；厚美带蚌（又名高顶鳞皮蚌，学名Lepidodesma languilati），属于真瓣鳃目蚌科。二者均出土于河北阳原丁家堡全新统地层，原鉴定者认为其“在我国分布在长江流域以南地区”，“生活在气候温暖的环境里”，更有研究推论说“当时这里的气候暖湿，同今日华南相当”。但实际上，黄蚬至20世纪90年代仍广泛分布于我国北方黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、山西、河北、河南、
山东、陕西、甘肃、宁夏等多个省区，甚至在俄罗斯境内也有分布；厚美带蚌也分布到山东南四湖（微山湖）水域。显然，这两种贝类能很好地适应暖温带的环境。
（二）关于现生金丝猴、水鹿及圆顶珠蚌耐寒能力的讨论
在表1及前文所引龚高法等的论述中，未涉及金丝猴、水鹿及圆顶珠蚌这3种（类）动物。它们今日主要分布于我国南方地区，但却分别在我国北方若干全新世考古地点被发现。由于部分学者倾向于认为其在北方的存在“也说明当时的气温比现在高”，故亦有必要详加探讨。试述如下：
金丝猴，是灵长目猴科疣猴亚科仰鼻猴属动物。考古地点出土的金丝猴通常只能被鉴定到属一级，而不能进一步精确到种。现生种类分为4种，我国境内有金仰鼻猴（川金丝猴）、黑白仰鼻猴（滇金丝猴）、灰仰鼻猴（黔金丝猴）3种，皆分布于秦岭—淮河一线以南。尽管如此，现有研究表明金仰鼻猴、黑白仰鼻猴常分布于海拔较高的寒温性针叶林内，且并不畏惧冰雪；只有灰仰鼻猴分布海拔较低，暂时无法得知其耐寒能力。值得一提的是，滇金丝猴又被称为“雪猴”。由此可见，只要有合适的森林植被存在，金丝猴在古代分布到我国北方暖温带内是不足为奇的，因为它们并不怎么怕冷。
水鹿，属于偶蹄目鹿科鹿属。出土于山东兖州王因、陕西宝鸡关桃园等新石器时代遗址，通常被认为“是典型的喜暖湿性动物”。然而，现生水鹿最北可分布到青海省果洛藏族自治州，该地冬季漫长而严寒，“年均气温零下4摄氏度，无绝对无霜期”，属高原大陆性气候，远远超出亚热带范围之外。需要特别说明的是，水鹿在果洛的分布看起来是图2中向西偏离胡焕庸线最远的地点，但它实际上并没有越过400毫米等降水量线。根据现有资料，该地“年均降水量 400至700 毫米”，并且拥有扎陵湖、鄂陵湖、黄河等地表水体在内的丰富水资源。看来，说该种动物喜湿固然不错，说其是典型性的“喜暖动物”则恐未必。
圆顶珠蚌（杜氏珠蚌），属于真瓣鳃目蚌科。出土于河北阳原丁家堡及甘肃秦安大地湾等多处遗址，原鉴定者认为“在三四千年以前的我国夏、商时代，华北的气候和现在华南的一样”，“当时的气候温暖程度至少与我国目前秦岭以南甚至长江以南的情况相似”。然而如下事实似乎常常被忽略：第一，内蒙古赤峰市赵宝沟地点（纬度约为42°N左右）也有此种动物出土，但该地即使在大暖期鼎盛期也不可能是亚热带环境；第二，至少到20世纪90年代为止，该种动物仍能生存在河北白洋淀乃至黑龙江齐齐哈尔市附近的嫩江水域中，恐怕没有人会认为这2处地点的气候“和华南的一样”。
上述例证表明，判断现生动物的古代分布与古气候之间的关联时，直接“套用”其现今主要分布地纬度位置的一般气温特点，而不考虑降水量、地表水体情况、垂直地带性等因素的影响及物种南北间断分布的可能性，就非常容易造成误判。
总之，表1所列曾出现于我国北方地区并被认为属于“热带/亚热带动物”或称“喜热动物”的13种（类）动物中，除巴氏丽蚌因其现生种群最北发现于淮河干流，能否算“喜热动物”尚待考证之外，其余12种（类）是否真的严格“喜热畏寒”均存在明显疑问；金丝猴、水鹿、圆顶珠蚌等通常认为的“喜热动物”也存在相同的疑问。因此，上述动物的地理分布情况与亚热带北界位置之间并无必然联系。根据图2所示，很容易发现上述动物在我国的分布（无论是现生分布还是全新世以来的历史分布）在西北方向上存在一个明显的极限，即其最西—最北分布地点大都贴近胡焕庸线（黑河—腾冲线）两侧排列。由于一般认为胡焕庸线与400毫米等降水量线大体吻合，这似乎提示上述动物对于环境的干湿程度远较对于冷暖更加敏感。值得指出的是，上述动物生存的场所主要是天然水体或森林，而这两者与降水量之间的关系无须赘述。
四 结语
依据考古证据及现代动物学资料进行分析，可以得出如下结论：
（1）全新世以来生存于我国北方地区的犀、象、水牛等动物很可能含有更新世期间同纬度地区化石物种的孑遗，不能将其简单地归入“喜热动物”。
（2）另一些现生的所谓“喜热动物”实际上并不显著畏寒，它们之所以最终退出华北地区，很可能主要受气温以外的环境因子影响。人类活动对于动物地理分布的影响业已得到学界充分的关注和讨论，除此之外，在纯自然因素中，干湿变化的影响亦应得到重视。如前所述，部分动物物种现在间断分布于我国东北和南方多山地区，唯独不见或稀见于华北平原，这种现象很可能是人类活动加剧与干旱化加剧二者共同作用的结果。
（3）在先前的部分研究中，对于上述所谓“喜热动物”的气候指示意义存在明显的误判；事实上，古动物证据本身并不支持大暖期内亚热带北界曾经推移到今河北北部以及北京、天津一线甚至更北的结论。
（4）上述“喜热动物”似应改称“喜湿动物”更为合适，因其在西北方向上的分布极限大体皆位于胡焕庸线附近（尤其以华北地区为明显），在我国西部、南部亦受到400毫米等降水量线的宏观约束（参看图2），而与亚热带北界位置并无必然联系（若认为本文所举证据尚不够充分，则将此点结论暂时视为一种科学假说亦无不可）。
总之，在先前的动物地理研究中（包括关于历史时期的），常常得到更多关注的是温度（冷暖）因素，而对降水（干湿）因素所起作用的估计似显不足。但我们认为，既然掌握多种现代科技手段，对自然环境能够进行强有力改造的人类直至今日尚且无法摆脱雨量东西差异的宏观约束（以胡焕庸线为标志），那么那些无法主动改造自然环境、只能被动适应的野生动物种类所受气候干湿因素的限制就只会更加明显，而不可能相反。
最后需要强调的是，本文写作的初衷并非要对龚高法、张丕远等老一辈历史地理学者的相关工作进行苛责，而是从纯学术的角度出发，根据新资料补充一些新认识，以利于相关研究进一步深入下去。先前的历史动物地理研究，其开创性的贡献主要在于系统梳理了上述多种动物分布范围的古今差异，即指出上述多种动物的现生分布范围普遍明显小于其历史分布范围，这种野生动物生境的“退却”现象是确凿无疑的。只是前人把这种差异及“退却”的原因简单归结为“喜热”二字，这一解释在种种新证据面前值得商榷。而提出上述多种动物的古、今分布范围数千年来无论如何盈缩，其在我国西北方向都始终存在一个非常贴近胡焕庸线的分布极限，认识到这一共性，则很可能是本文独特的学术价值所在。
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